สารบัญ
9 ความสัมพันธ์: ระบบรู้กลิ่นรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีนจีโปรตีนประสาทสัมผัสโกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)เยื่อบุผิวรับกลิ่นเซลล์รับกลิ่นเซลล์ไมทรัล
ระบบรู้กลิ่น
ระบบรู้กลิ่น หรือ ระบบรับกลิ่น (olfactory system) เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานโดยมากจะมีทั้งระบบรับกลิ่นหลัก (main olfactory system) และระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system) ระบบหลักจะรับกลิ่นจากอากาศ ส่วนระบบเสริมจะรับกลิ่นที่เป็นน้ำ ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นและรสชาติ บ่อยครั้งเรียกรวมกันว่าระบบรับรู้สารเคมี (chemosensory system) เพราะทั้งสองให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งเร้าผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (transduction) กลิ่นช่วยให้ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารและแหล่งอาหาร เกี่ยวกับความสุขหรืออันตรายที่อาจได้จากอาหาร เกี่ยวกับอันตรายที่สารอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมอาจมี ให้ข้อมูลเกี่ยวกับตนเอง ผู้อื่น และสัตว์ชนิดอื่น ๆ กลิ่นมีผลทางสรีรภาพโดยเริ่มกระบวนการย่อยอาหารและการใช้พลังงาน มีบทบาทในการสืบพันธุ์ การป้องกันตัว และพฤติกรรมเกี่ยวกับอาหาร ในสัตว์บางชนิด มีบทบาทสำคัญทางสังคมเพราะตรวจจับฟีโรโมนซึ่งมีผลทางสรีรภาพและพฤติกรรม ในทางวิวัฒนาการแล้ว ระบบรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุด แม้จะเป็นระบบที่เข้าใจน้อยที่สุดในบรรดาประสาทสัมผัสทั้งหมด ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์ นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นก็ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้สารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ 2-isobutyl-3-methoxypyrazine ในอากาศที่มีความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุลของอากาศ สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น กลิ่นของ D-carvone จะต่างจากของ L-carvone โดยมีกลิ่นเหมือนกับเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเที.
ดู หน่วยรับกลิ่นและระบบรู้กลิ่น
รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์
หรียญรางวัลโนเบล รางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ (Nobelpriset i fysiologi eller medicin, Nobel Prize in Physiology or Medicine) จัดโดยมูลนิธิโนเบล มีการมอบทุกปีให้แก่การค้นพบที่โดดเด่นในสาขาวิทยาศาสตร์สิ่งมีชีวิตและแพทยศาสตร์ รางวัลโนเบลสาขาดังกล่าวเป็นหนึ่งในห้าสาขา ริเริ่มในปี..
ดู หน่วยรับกลิ่นและรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์
หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน
รงสร้างแบบ α-helix โดยมีโดเมนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ 7 โดเมนของ G protein-coupled receptor หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptors ตัวย่อ GPCRs) ที่มีชื่ออื่น ๆ อีกว่า seven-(pass)-transmembrane domain receptors, 7TM receptors, heptahelical receptors, serpentine receptor, และ G protein-linked receptors (GPLR), เป็นกลุ่ม (family) โปรตีนหน่วยรับ (receptor) กลุ่มใหญ่ ที่ตรวจจับโมเลกุลนอกเซลล์ แล้วจุดชนวนวิถีการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction) ภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของเซลล์ เป็นหน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน (G protein) ที่เรียกว่า seven-transmembrane receptor เพราะมีโครงสร้างที่ข้ามผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ถึง 7 ครั้ง GPCRs จะพบแต่ในยูแคริโอตรวมทั้งยีสต์, choanoflagellate, และสัตว์ ลิแกนด์ที่จับและเริ่มการทำงานของหน่วยรับเช่นนี้รวมทั้งสารประกอบไวแสง กลิ่น ฟีโรโมน ฮอร์โมน และสารสื่อประสาท โดยมีขนาดต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่โมเลกุลเล็ก ๆ จนถึงเพปไทด์และโปรตีนขนาดใหญ่ GPCRs มีบทบาทในโรคหลายอย่าง และเป็นเป้าหมายการออกฤทธิ์ของยาปัจจุบันประมาณ 34% มีวิถีการถ่ายโอนสัญญาณสองอย่างเกี่ยวกับ GPCRs คือ.
ดู หน่วยรับกลิ่นและหน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน
จีโปรตีน
Phosducin-transducin beta-gamma complex - หน่วยย่อยบีตาและแกมมาของจีโปรตีนแสดงเป็นสีน้ำเงินและแดงตามลำดับ Guanosine diphosphate (GDP) จีโปรตีน (G protein) หรือ guanine nucleotide-binding proteins เป็นหมู่โปรตีนที่ทำหน้าที่เป็นสวิตช์โมเลกุลภายในเซลล์ และมีบทบาทในการส่งผ่านสัญญาณจากสิ่งเร้าในรูปแบบต่าง ๆ นอกเซลล์เข้าไปในเซลล์ แฟกเตอร์ต่าง ๆ จะควบคุมฤทธิ์ของมันโดยคุมการจับของมันกับ guanosine triphosphate (GTP) และคุมการสลาย GTP ด้วยน้ำให้เป็น guanosine diphosphate (GDP) เพราะเมื่อมันจับกับ GTP มันจึงจะมีฤทธิ์คือมีสภาพกัมมันต์ และเมื่อมันจับกับ GDP มันก็จะไร้ฤทธิ์คือมีสภาพอกัมมันต์ จีโปรตีนเป็นส่วนของกลุ่มเอนไซม์กลุ่มใหญ่ที่เรียกว่า GTPase มีจีโปรตีนสองกลุ่ม กลุ่มแรกทำงานเป็น GTPase ที่เป็นมอนอเมอร์ขนาดเล็ก (monomeric small GTPase) และกลุ่มสองทำงานเป็นคอมเพล็กซ์จีโปรตีนที่มีสามส่วนโดยแต่ละส่วนไม่เหมือนกัน (heterotrimeric G protein) โดยคอมเพล็กซ์กลุ่มหลังจะมีหน่วยย่อย ๆ คือ แอลฟา (α) บีตา (β) และแกมมา (γ) อนึ่ง หน่วยย่อยบีตาและแกมมายังอาจรวมเป็นคอมเพล็กซ์แบบไดเมอร์ที่เสถียร โดยเรียกว่า คอมเพล็กซ์บีตา-แกมมา (beta-gamma complex) จีโปรตีนในเซลล์จะเริ่มทำงาน/เปลี่ยนเป็นสภาพกัมมันต์โดยหน่วยรับ คือ G protein-coupled receptor (GPCR) ที่ทอดข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ คือโมเลกุลส่งสัญญาณที่หนึ่งจะจับกับโดเมนภายนอกของ GPCR และโดเมนภายในก็จะเริ่มการทำงานของจีโปรตีน โดย GPCR ที่ยังไม่เริ่มทำงานบางอย่างได้แสดงแล้วว่า จับคู่อยู่กับจีโปรตีน แล้วจีโปรตีนก็จะเริ่มลำดับการส่งสัญญาณต่อ ๆ ไปซึ่งในที่สุดมีผลเปลี่ยนการทำงานของเซลล์ GPCR และจีโปรตีนทำงานร่วมกันเพื่อส่งผ่านสัญญาณจากฮอร์โมน จากสารสื่อประสาท และจากแฟกเตอร์ส่งสัญญาณอื่น ๆ เป็นจำนวนมาก จีโปรตีนควบคุมกลไกต่าง ๆ รวมทั้งเอนไซม์ ช่องไอออน โปรตีนขนส่ง และกลไกการทำงานของเซลล์อื่น ๆ ซึ่งเป็นการควบคุมการถอดรหัสยีน การเคลื่อนไหว (motility) การหดเกร็ง (contractility) และการหลั่งสารของเซลล์ ซึ่งก็เป็นการควบคุมหน้าที่ของระบบต่าง ๆ ในร่างกายมากมายรวมทั้งพัฒนาการของตัวอ่อน การเรียนรู้ ความจำ และภาวะธำรงดุล.
ประสาทสัมผัส
ประสาทสัมผัส (Sense)"ศัพท์บัญญัติอังกฤษ-ไทย, ไทย-อังกฤษ ฉบับราชบัณฑิตยสถาน (คอมพิวเตอร์) รุ่น ๑.๑" ให้ความหมายของ sense ว่า ความรู้สึก, การรับรู้, การกำหนดรู้, ประสาทสัมผัส เป็นสมรรถภาพในสรีระของสิ่งมีชีวิตที่ให้ข้อมูลเพื่อให้เกิดการรับรู้ (perception) มีการศึกษาประเด็นเกี่ยวกับการทำงาน การจำแนกประเภท และทฤษฎีของประสาทสัมผัส ในวิชาหลายสาขา โดยเฉพาะในวิทยาศาสตร์ประสาท จิตวิทยาปริชาน (หรือประชานศาสตร์) และปรัชญาแห่งการรับรู้ (philosophy of perception) ระบบประสาทของสัตว์นั้นมีระบบรับความรู้สึกหรืออวัยวะรับความรู้สึก สำหรับความรู้สึกแต่ละอย่าง มนุษย์เองก็มีประสาทสัมผัสหลายอย่าง การเห็น การได้ยิน การลิ้มรส การได้กลิ่น การถูกต้องสัมผัส เป็นประสาทสัมผัสห้าทางที่รู้จักกันมาตั้งแต่โบราณ แต่ว่า ความสามารถในการตรวจจับตัวกระตุ้นอื่น ๆ นอกเหนือจากนั้นก็ยังมีอยู่ รวมทั้ง อุณหภูมิ ความรู้สึกเกี่ยวกับเคลื่อนไหว (proprioception) ความเจ็บปวด (nociception) ความรู้สึกเกี่ยวกับการทรงตัว และความรู้สึกเกี่ยวกับตัวกระตุ้นภายในต่าง ๆ (เช่นมีเซลล์รับความรู้สึกเชิงเคมี คือ chemoreceptor ที่ตรวจจับระดับความเข้มข้นของเกลือและคาร์บอนไดออกไซด์ ที่อยู่ในเลือด) และความสามารถต่าง ๆ เหล่านี้สามารถเรียกว่าเป็นประสาทสัมผัสโดยต่างหากได้เพียงไม่กี่อย่าง เพราะว่า ประเด็นว่า อะไรเรียกว่า ประสาทสัมผัส (sense) ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ทำให้ยากที่จะนิยามความหมายของคำว่า ประสาทสัมผัส อย่างแม่นยำ สัตว์ต่าง ๆ มีตัวรับความรู้สึกเพื่อที่จะสัมผัสโลกรอบ ๆ ตัว มีระดับความสามารถที่ต่าง ๆ กันไปแล้วแต่สปีชีส์ เมื่อเทียบกันแล้ว มนุษย์มีประสาทสัมผัสทางจมูกที่ไม่ดี และสัตว์เหล่าอื่นก็อาจจะไม่มีประสาทสัมผัส 5 ทางที่กล่าวถึงไปแล้วอย่างใดอย่างหนึ่ง สัตว์บางอย่างอาจจะรับข้อมูลเกี่ยวกับตัวกระตุ้นและแปลผลข้อมูลเหล่านั้นต่างไปจากมนุษย์ และสัตว์บางชนิดก็สามารถสัมผัสโลกโดยวิธีที่มนุษย์ไม่สามารถ เช่นมีสัตว์บางชนิดสามารถสัมผัสสนามไฟฟ้าและสนามแม่เหล็ก สามารถสัมผัสแรงดันน้ำและกระแสน้ำ.
ดู หน่วยรับกลิ่นและประสาทสัมผัส
โกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)
กลเมอรูลัส (glomerulus พหูพจน์ glomeruli) เป็นโครงสร้างนิวโรพิลรูปกลมในป่องรับกลิ่นของสมอง เป็นที่เกิดไซแนปส์ระหว่างปลายฆานประสาท (olfactory nerve) และเดนไดรต์ของเซลล์ไมทรัล, ของเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell), และของ tufted cell โกลเมอรูลัสแต่ละอันจะล้อมรอบไปด้วยเซลล์ประสาทใกล้ ๆ รวมทั้งเซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, เซลล์แอกซอนสั้น (short axon), tufted cell ส่วนนอก, และเซลล์เกลีย โกลเมอรูลัสทั้งหมดจะอยู่ใกล้ส่วนผิวของป่องรับกลิ่น แต่ป่องรับกลิ่นก็ยังรวมส่วนหนึ่งของ anterior olfactory nucleus ซึ่งก็ส่งแอกซอนไปทาง olfactory tract ด้วย โกลเมอรูลัสเป็นส่วนแรกที่ประมวลผลข้อมูลกลิ่นที่มาจากจมูกผ่านการเชื่อมต่อของไซแนปส์ ประกอบด้วยแอกซอนที่รวมตัวกันจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นพัน ๆ ตัว และประกอบด้วยเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัล, tufted cell, กับเซลล์อื่น ๆ ที่อยู่รอบ ๆ โกลเมอรูลัสรวมทั้ง tufted cell ส่วนนอก, เซลล์ประสาทรอบโกลเมอรูลัส, short axon cell, และแอสโทรไซต์ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม โกลเมอรูลัสปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 50-120 ไมโครเมตร (100-200) และมีจำนวนระหว่าง 1,100-2,400 อันขึ้นอยู่กับสปีชีส์ โดยมนุษย์มี 1,100-1,200 อัน จำนวนโกลเมอรูลัสในมนุษย์จะลดลงตามอายุ มนุษย์อายุมากกว่า 80 ปีเกือบจะไม่มีเลย โกลเมอรูลัสแต่ละอันอาจแบ่งเป็นสองเขต คือเขตประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve zone) และเขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับลิ่น (non-olfactory nerve zone) เขตประสาทรับกลิ่นมีทั้งเส้นประสาทส่วนก่อนปลายและส่วนปลาย เป็นที่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นสร้างไซแนปส์เพื่อเชื่อมกับเซลล์เป้าหมาย เขตที่ไม่ใช่เซลล์ประสาทรับกลิ่นประกอบด้วยการเชื่อมต่อทำงานประสานกันระหว่างเดนไดรต์-เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทในป่องรับกลิ่นต่าง.
ดู หน่วยรับกลิ่นและโกลเมอรูลัส (ระบบรู้กลิ่น)
เยื่อบุผิวรับกลิ่น
ื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium).
ดู หน่วยรับกลิ่นและเยื่อบุผิวรับกลิ่น
เซลล์รับกลิ่น
แผนภาพของเซลล์ประสาทรับกลิ่น เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron ตัวย่อ ORN, olfactory sensory neuron ตัวย่อ OSN) เป็นเซลล์ที่ถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทภายในระบบรับกลิ่น เป็นเซลล์ที่อยู่ภายในเยื่อรับกลิ่นที่บุบางส่วนของโพรงจมูก (ประมาณ 5 ซม2 ในมนุษย์) บริเวณยอดเซลล์จะมีเส้นขนเล็ก ๆ (olfactory cilia) ที่ทำหน้าที่จับโมเลกุลกลิ่นจากสิ่งแวดล้อมที่เข้ามาภายในรูจมูก เซลล์จะถ่ายโอนกลิ่นเป็นกระแสประสาทแล้วส่งผ่านเส้นประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve) ซึ่งวิ่งผ่านรูในกระดูก cribriform plate เหนือโพรงจมูกขึ้นไปยังป่องรับกลิ่นในสมอง การรับกลิ่นของมนุษย์จะไม่พัฒนาเทียบเท่ากับสัตว์บางชนิดเช่นสุนัข ซึ่งมีประสาทรับกลิ่นที่ดีเยี่ยม.
ดู หน่วยรับกลิ่นและเซลล์รับกลิ่น
เซลล์ไมทรัล
ซลล์ไมทรัล (Mitral cell) เป็นเซลล์ประสาทในระบบรู้กลิ่น โดยอยู่ในป่องรับกลิ่นของระบบประสาทกลางในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และได้ข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นซึ่งส่งแอกซอนไปยุติเป็นไซแนปส์ที่นิวโรพิลซึ่งเรียกว่า โกลเมอรูลัส ในป่องรับกลิ่น แอกซอนของเซลล์ไมทรัลจะส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองส่วนการรู้กลิ่นเขตต่าง ๆ รวมทั้ง piriform cortex, entorhinal cortex และอะมิกดะลา เซลล์ไมทรัลได้รับสัญญาณขาเข้าแบบเร้า (excitatory) จากเซลล์ประสาทรับกลิ่นที่เดนไดรต์หลัก เทียบกับสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ได้จากทั้ง granule cell ที่เดนไดรต์ด้านข้างและตัวเซลล์ และจากเซลล์รอบโกลเมอรูลัส (periglomerular cell) ที่ตรงปอยผมของเดนไดรต์ (dendritic tuft) เซลล์ไมทรัลพร้อมกับ tufted cell จะเป็นเซลล์รีเลย์ซึ่งส่งต่อข้อมูลกลิ่นที่มาจากฆานประสาท (olfactory nerve) ออกจากป่องรับกลิ่น แต่ก็ไม่ได้ส่งข้อมูลอย่างแพสซีฟที่ไม่ได้แปลผลเลย ในหนูหริ่ง เซลล์ไมทรัลแต่ละตัวจะส่งเดนไดรต์หลักอันเดียว ไปยังโกลเมอรูลัสอันเดียวซึ่งรับข้อมูลขาเข้าจากกลุ่มเซลล์รับกลิ่นที่แสดงออกยีนหน่วยรับกลิ่นชนิดเดียวกัน แต่โกลเมอรูลัสแต่ละอันซึ่งมีเดนไดรต์จากเซลล์ไมทรัลประมาณ 20-40 ตัว (ซึ่งอาจเรียกว่า เซลล์ไมทรัลพี่น้อง) ก็มีสัญญาณการตอบสนองต่อกลิ่นคือ tuning curve ที่ไม่เหมือนกับสัญญาณขาเข้า และเซลล์ไมทรัลพี่น้องก็ยังตอบสนองไม่เหมือนกันอีกด้วย อย่างไรก็ดี การประมวลผลที่เซลล์ไมทรัลทำต่อข้อมูลขาเข้าก็ยังไม่ชัดเจน สมมติฐานเด่นอันหนึ่งก็คือ เซลล์ไมทรัลจะเปลี่ยนความแรงของกลิ่นให้เป็นรหัสโดยเวลา (timing code) โดยเข้ารหัสเป็นการยิงสัญญาณตามวงจรการดมกลิ่น (sniff cycle) สมมติฐานที่สอง (ซึ่งอาจจะไม่ได้แยกต่างหากจากสมมติฐานแรก) ก็คือ การทำกลิ่นต่าง ๆ ให้แตกต่าง (decorrelation) ภายในเครือข่ายป่องรับกลิ่น ที่เครือข่ายประสาทในป่องรับกลิ่นจะทำงานเป็นระบบพลวัต และการทำงานในระยะยาวจะเพิ่มความต่างทางการตอบสนองแม้ต่อกลิ่นที่คล้ายกันมาก หลักฐานสนับสนุนสมมติฐานที่สองโดยหลักมาจากงานวิจัยในปลาม้าลาย (ที่ไม่สามารถแยกเซลล์ไมทรัลจาก tufted cell ได้).
ดู หน่วยรับกลิ่นและเซลล์ไมทรัล
หรือที่รู้จักกันในชื่อ ORORsOlfactory receptorOlfactory receptorsตัวรับกลิ่นโปรตีนรับกลิ่น